классификация тактильных температурных и болевых рецепторов что
Классификация тактильных температурных и болевых рецепторов что
Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.
Тактильная чувствительность
Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.
Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека. Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.
Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.
Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).
Таблица 17.1. Пространственный двухточечный порог в разных участках тела 
Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.
Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.
Физиология человека и животных
Разделы
9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)
Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:
1) тактильной – воспринимает прикосновения,
2) проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата,
3) температурной – воспринимает изменения температуры тканей,
4) ноцицептивной – воспринимает боль.
На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло – тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, Гольджи-Маццони и диски Меркеля.
Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами. Основные кожные рецепторы – быстро адаптирующиеся тельца Мейснера и медленно адаптирующиеся диски Меркеля. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. Диск Меркеля является вторично чувствующим рецептором. Величина рецептивных полей у обоих видов рецепторов около 2-4 мм, что дает возможность различать тонкие детали в зоне соприкосновения с кожей.
В толще кожи находятся быстро адаптирующиеся тельца Пачини и медленно адаптирующиеся тельца Руффини. Их рецептивные поля гораздо больше, чем у телец Мейснера и Меркеля, поэтому они воспринимают глубокое давление на больших участках поверхности.
Тактильная информация передается по восходящим путям задних столбов спинного мозга в таламус и далее в соматосенсорную кору – переднюю центральную извилину. При этом наиболее чувствительные области тела (губы, лицо, кисти рук) представлены наибольшими проекционными зонами.
Проприоцептивная чувствительность отражает чувство положения и движения туловища и конечностей (кинестезия). Это чувство необходимо для поддержания равновесия, управления движением и оценки формы взятого в руки предмета. Основные типы проприорецепторов – это механорецепторы, расположенные в суставных сумках, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и кожные механорецепторы. В суставных сумках заложено несколько видов рецепторов:
1) Мелкие тельца, похожие на тельца Руффини. Они реагируют на степень растяжения суставной сумки.
2) Крупные быстро адаптирующиеся тельца типа телец Пачини.
3) Сухожильные органы Гольджи.
4) Свободные окончания нервных волокон.
Мышечное веретено является рецептором, воспринимающим степень растяжения мышцы. Скелетная мышца может содержать до 500 мышечных веретен. Мышечное веретено состоит из 6-10 так называемых интрафузальных мышечных волокон, собранных в пучки и окруженных капсулой. Вокруг них находятся окончания афферентных нейронов. Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях с обеих концов мышцы. Они отслеживают степень напряжения мышцы.
Глава 4 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПРОЦЕССОВ
5. СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
5.1. Кожная рецепция
Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м 2 ). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по её поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.
В коже, лишённой волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.
Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для четырёх основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается её проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстрои медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаём ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
5.2. Свойства тактильного восприятия
Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на определённом участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных её участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2 ) и со степенью их перекрытия [Кейдель, 1975; Физиол. сенсорн. систем, 1971, 1972, 1975].
5.3. Температурная рецепция
Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Полагают, что терморецепторами могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.
Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры, причём постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у холодовых от +10 до +41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.
Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27°С, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.
5.4. Болевая рецепция
Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удаётся решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия: а) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции) и б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.
В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале чёткое по локализации и короткое, а затем длительное, разлитое и сильное (жгучее).
Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.
Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.
Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. Если эти реакции умеренно выражены, то они имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжёлым патологическим эффектам, например к шоку. При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отражённые боли, проецирующиеся в определённые части кожной поверхности (зоны Захарьина–Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.
5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретён, вторичные окончания веретён и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также гл. 5).
Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и её изменениях. Импульсация, идущая от веретён, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при её сокращении, причём их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.
Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.
5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по своим свойствам.
Лемнисковый путь передаёт в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на неё и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.
По мере перехода на всё более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге в 2–30, а в коре большого мозга в 15–100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна чёткая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» [Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Дудел и др., 1985]. При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется её функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.
Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечётко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень чёткой её топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.
Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных частей тела:
1– половые органы; 2 пальцы ноги; 3 ступня; 4 голень; 5 бедро; 6 туловище; 7– шея; 8 голова; 9 плечо; 10–11 локоть; 12 предплечье; 13 запястье; 14 кисть; 15–19 пальцы руки; 20 глаза; 21 нос; 22 лицо; 23 верхняя губа; 24,26 зубы; 25 нижняя губа; 27 язык; 28 глотка; 29 внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам их сенсорного представительства
Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах чётко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.
Читайте еще:
– Знаешь, мне кажется, самое страшное, что может случиться, – это то, что родители с помощью своих страхов вырастят в семье еще одного невротика. Они говорят, что кругом опасно, и он становится тревожным, а соответственно – и слабым, потому что испуганный человек более уязвим, нежели человек.
Они потратили долгие годы на то, чтобы обрести самостоятельность, полагая, что это придаст им большую привлекательность, наконец научились обходиться собственными силами, и вот им говорят, что они должны вновь испытать потребность в мужчине. Их сбивают с толку слова о том, что мужчины хотят.
Предвосхищения слушающего, равно как и смотрящего, не слишком специфичны. Он не знает в точности что он сейчас услышит; иначе зачем бы ему было н слушать? Было бы ошибкой полагать, что воспри
Полную противоположность этим двум слабым типам детей составляют два остальных – сильных типа. Вот ребенок холерического типа. Худощавый и стройный, он слишком решителен и быстр, а потому часто опрометчив в своих движениях. Он смел, настойчив и резок в осуществлении своих замыслов. Его острый.
«Нарисую себя маленькой, не хочу — большой. Ой, нет, я нарисую своего котенка. Не люблю я себя рисовать. Я — большая, а больших я терпеть не могу». Несмотря на это заявление, Ира Т. изобразила и себя, и котенка, и облака. А про маму с бабушкой забыла. Увлеклась или нарочно не стала рисовать их?
Итак, три типа индивидуальных символов, которые мы только что назвали, являются производными от имитации. Имитация выступает, следовательно, одним из возможных переходных явлений между сенсомоторным поведением и поведением, основанным на представлении, и она, естественно, не зависит от языка.
У некоторых есть желание пожертвовать собой ради любви. Об этом написаны многие романтические истории. Но реальность другая. Когда момент влюбленности и первых чувств пройдет и вы сами заразитесь СПИДом, то у вас возникнет такая депрессия, что вы возненавидите того человека, ради которого пошли.
В этот миг Тузька уже мчался невероятными прыжками вдоль дома, к дальнему углу — гнал кота, чтобы показать ему тузькину мать.
Любопытной бывает реакция женщины, если мужчина на высказывание «Ты никогда меня не любил» отвечает «Ты права, я никогда тебя не любил, а только притворялся». Если женщина заинтересована в том, чтобы удержать при себе мужчину, она может начать доказывать ему, что это неправда и на самом деле он.
Нереально думать, что все те, кто полюбит ее в будущем, должны будут пожертвовать всем и постоянно оставаться рядом с ней. Это — собственническая и эгоистичная установка, которая оттолкнет от нее тех, кого она любит. Она пожнет противоположное тому, к чему стремится. Помогите ей признать, что.
А слышали ли россияне когда-нибудь до ФН, что уже почти полтысячелетия живут по скалигеровской хронологии (т. е. летоисчислению)? Едва ли. Скорее всего, тайну знали только сами хранители тайны. Автор этих строк не удостоился «чести» быть причастным к сокрытию, наоборот, он искал и ищет.
Вот так. Главное в процессе воспитания мальчика с выраженной Силой Купца, это творческое развитие и формирование у него адекватного отношения к деньгам. Почаще разговаривайте с ним, рассуждайте о человеческой психологии, типах людей.