кортиев орган это что
Кортиев орган это что
Сосуды stria vascularis в последнее время детально изучены Смитом (Smith). Этот автор описал артериолу в передней части лестницы преддверия, отдающую четыре группы сосудов в спиральную связку. Первая группа распределяется по окружности связки впереди прикрепления рейсснеровой мембраны, вторая идет к сосудистой полоске, третья—к prominentia spiralis и четвертая—поверхностно в спиральной связке прямо к венозному концу капиллярного ложа.
Последняя группа представлена метаартериолами, а не истинными капиллярами. Другие три группы являются истинными капиллярами, идущими от метартериол.
В самое последнее время Перльман и Кимура (Н. Perlmann и R. S. Kimura), изучая сосуды внутреннего уха через окно, проделанное в улитке, у живой морской свинки, показали, что, несмотря на анастомозы сосудов, имеется тенденция к сегментарному кровоснабжению, обусловленная распределением и направлением кровотока от подходящей артериолы вплоть до собирающей венулы. При сосудистых поражениях возможна локализованная патология в сосудистой полоске.
Артерио-венозная аркада может контролировать кровоток в подлежащем капиллярном ложе сосудистой полоски. По сравнению с периферической циркуляцией вообще циркуляция в улитке замечательно стабильна в большинстве физиологических условий.
Питание и снабжение кислородом кортиева органа обеспечиваются сосудистой полоской и эндолимфой, в которой плавает кортиев орган. Эндолимфа вырабатывается, по-видимому, не только в сосудистой полоске (что подтверждается гистохимическими исследованиями), но и на периферии crista ampullaris и maculae sacculi et utriculi, где эпителиальные клетки обладают секреторной функцией.
Резорбция эндолимфы имеет место не только в эндолимфатическом мешке, но и, возможно, в улитке, в спиральной связке, поскольку эпителиальные элементы продолжаются длинными протоплазматическими отростками в соединительную ткань спиральной связки. Эти «корневые» клетки, по-видимому, обладают фагоцитарными свойствами. На основании экспериментов Руеди (L. Ruedi) полагает, что в патологических условиях на открытой поверхности сосудистой полоски происходит резорбция и даже фагоцитоз продуктов распада кортиева органа.
Имеются указания на экскреторную функцию сосудистой полоски—удаление продуктов клеточного метаболизма из эндолимфы и поддержание химического постоянства лабиринтной жидкости.
На основной мембране располагается в виде эпителиального возвышения концевой нервный аппарат улитки—кортиев орган—papilla spiralis s. papilla acustica basilaris. Он состоит из чувствительных (волосатых) клеток и поддерживающих клеток различных видов.
Кортиев орган отсутствует лишь в самом начале основания улитки и у самой ее вершины. Центральное место в кортиевом органе занимают так называемые кортиевы дуги, состоящие из столбовых клеток. Последние построены в два спирально идущие ряда. Нижние концы клеток располагаются на основной мембране, а верхние концы внутренних и наружных рядов столбовых клеток (на одну внутреннюю приходится две-три наружные клетки) наклонены друг к другу до соприкосновения (вернее они неподвижно соединены между собой), образуя, таким образом, кортиеву дугу.
Между кортиевыми дугами образуется треугольное пространство (на поперечном разрезе)—тоннель кортиевого органа, спирально проходящий через все завитки улитки. Верхние и нижние концы столбовых клеток расширены, ядра находятся в основании клеток. Кортиевы дуги и клетки Дейтерса (см. ниже) имеют интрацеллюлярные опорные волокна и поверхностные кутикулярные, обхватывающие кольца для закрепления головок волосатых (чувствительных) клеток. Все верхние головные части как кортиевых дуг, так и дейтерсовских клеток и волосатых клеток имеют систему укреплений, связанных в одну сетчатую пластинку (membrana reticularis).
Эта кутикул я рная пластинка состоит из нежных волоконец, образующих петли для укрепления головок волосатых клеток. Промежутки между петлями выполнены расширениями в виде пластинок верхних концов фаланговых отростков дейтерсовских клеток (Н.Ф. Попов).
Что такое орган слуха?
Что такое орган слуха (слуховой анализатор)
Орган слуха, называемый также слуховой анализатор – один из самых сложных органов чувств. Его устройству, работе, нарушениям слуха и их компенсации посвящены тысячи научных исследований, статей и книг. Мы обсудим только некоторые аспекты, необходимые для понимания того, как человек слышит, нарушений слуха, диагностики слуха и слухопротезирования.
СОДЕРЖАНИЕ
Периферический отдел органа слуха (ухо)
Периферический отдел слухового анализатора (ухо) преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Ухо под разделяют на наружное, среднее и внутреннее, что показано на упрощенной схеме уха.
Наружное ухо
Еще одна важная функция наружного слухового прохода – защитная. Имея длину у взрослого человека примерно 2,5 сантиметра и диаметр примерно 0,3-1,0 сантиметр, он предохраняет от повреждений барабанную перепонку и поддерживает постоянную температуру и влажность около нее. Наружный слуховой проход подразделяется на хрящевой (наружный) отдел и костный (внутренний) отделы. Железы в коже хрящевого отдела наружного слухового прохода выделяют серу, также выполняющую защитную функцию. У большинства людей сера самопроизвольно удаляется из наружного слухового прохода. У некоторых людей в связи с повышенной секрецией серных желез, либо в силу анатомических особенностей наружного слухового прохода сера накапливается, образуя серную пробку, которая может полностью перекрыть наружный слуховой проход и предотвратить прохождение звука. В этом случае серную пробку удаляет врач-отоларинголог или врач-сурдолог. Кожа костного отдела очень тонка и чувствительна к повреждениям. Поэтому, и чтобы не повредить барабанную перепонку, самостоятельно удалять серную пробку и другие попавшие туда предметы (инородные тела, например, насекомые), ни в коем случае нельзя. Как нельзя и закапывать, закладывать в наружный слуховой проход ничего, кроме лекарств, назначенных врачом.
При слухопротезировании стандартными заушными и индивидуальными раковинными СА ушная раковина удерживает СА. При отсутствии ушной раковины их применение становится невозможным. Возможными остаются только канальные и глубококанальные СА, а также СА с костным телефоном. При отсутствии наружного слухового прохода (атрезии) становится невозможным применение СА с воздушным телефоном.
Среднее ухо
Важной особенностью среднего уха является то, что барабанная полость соединена с носоглоткой посредством анатомического канала – слуховой (Евстахиевой) трубой. Слуховая труба выполняет очень важную функции – вентиляционную (пропускает газы окружающего воздуха и выпускает газы из барабанной полости) и барометрическую (выравнивает давление воздуха в полости среднего уха с окружающим воздухом). Если ее функция нарушена, то поскольку ткани среднего уха усваивают кислород из воздуха барабанной полости, то давление в среднем ухе понижается. Это вызывает ощущение заложенности уха, снижение слуха, боль, тубоотит. Выявить такое состояние помогают тесты акустической импедансометрии – тимпанометрия и исследование функции слуховой трубы.
В среднем ухе есть еще две маленькие, но очень важные мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца стремени. Они выполняют защитную функцию – защищают внутреннее ухо от чрезмерно громких звуков. При сильном резком звуке они сокращаются и ослабляют прохождение колебаний через цепь слуховых косточек. Это ослабление сопряжено с изменением акустической проводимости среднего уха, или наоборот, увеличения его акустического сопротивления – так называемого акустического импеданса. А поскольку сокращение мышц среднего уха вызывается ответом нервных структур ствола головного мозга и непосредственно управляется лицевым нервом, то оно может свидетельствовать об их функции. Сокращение этих мышц при действии звука получило название акустический рефлекс внутриушных мышц. А вид обследования, при котором регистрируют АР, получило название акустическая рефлексометрия. Вместе тимпанометрия и акустическая рефлексометрия называются акустическая импедансометрия, или упрощенно «импедансометрия».
В целом, среднее ухо выполняет уникальную работу – оно согласует очень низкое акустическое сопротивление окружающего нас воздуха, в котором распространяется звук, и очень высокое акустическое сопротивление жидкости, которой заполнено внутреннее ухо. Кроме того, среднее ухо усиливает звуковые колебания примерно в 1000 раз (около 60 дБ). Вот почему заболевания среднего уха, такие как средний отит, приводят к снижению слуха. Среднее ухо только проводит звуковые колебания к внутреннему уху. Поэтому его вместе с наружным ухом часто называют звукопроводящим аппаратом уха. Заболевания среднего уха вызывают нарушения такого звукопроведения или нарушение звукопроводящего аппарата. От английского слова conduction (проведение) его называют кондуктивным нарушением или кондуктивной потерей слуха.
КОРТИЕВ ОРГАН
Кортиев орган [organum spirale (PNA), organon spirale (JNA), organon spirale (Cortii) (BNA); по имени итал. анатома и гистолога A. Корти; син. спиральный орган] — периферический, или рецепторный, аппарат слухового анализатора. Слуховой рецептор представляет собой совокупность волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, расположенных на базилярной пластинке улиткового протока, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт слуховой рецепции. Физиологическая активность Кортиевого органа зависит от колебательных процессов в прилежащих мембранах и окружающих жидкостях, а также от метаболизма всего комплекса тканей улитки, в особенности сосудистой полоски.
Содержание
История
Описание слухового рецептора впервые было сделано в 1851 г. А. Корти, в последующие годы шло уточнение деталей его строения. Функциональная интерпретация строения рецептора была впервые проведена Г. Гельмгольцем (1868), создавшим резонансную теорию, правильность к-рой полностью подтвердилась в последующие годы. Электрофизиологические явления в улитке были зарегистрированы впервые у животных Уэвером и Бреем (E. G. Wever, С. W. Bray, 1930), а у человека — А. М. Андреевым, А. А. Араповой и Г. В. Гершуни (1939): накопленные факты обобщены Дейвисом (Н. Davis, 1958) в механоэлектрической теории слуха. Разработка метода прижизненной изоляции перепончатой улитки позволила Я. А. Винникову и Л. К. Титовой (1961) изучить цитохимически структуры рецептора в условиях адекватного раздражения; кроме того, они подвергли анализу тонкие механизмы раздражения рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, возникновения в них возбуждения и передачи нервного импульса.
Электронно-микроскопически строение Кортиевого органа было изучено Энгстремом (H. Engstrom, 1960) и Спондлином (Spoendlin, 1966). Раух (S. Rauch, 1964) опубликовал результаты исследований по биохимическому составу жидкостей и тканей внутреннего уха.
Сравнительная анатомия и эмбриология
У низших позвоночных не имеется дифференцировки нейроэпителия внутреннего уха на слуховой и вестибулярный. Механизм слухового восприятия у рыб, земноводных и пресмыкающихся иной. Гомолог органа слуха млекопитающих появляется у птиц, однако в нем нет еще разделения волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток на внутренние и наружные.
Зачаток внутреннего уха у человека появляется на ранних стадиях эмбриональной жизни и имеет эктодермальное происхождение. Проходя отдельные стадии развития (слуховая плакода, слуховой пузырек), внутреннее ухо разделяется на 2 мешочка. Из нижнего мешочка формируется улитковый проток, спиральный рост к-рого у эмбрионов длиной 40—50 мм приводит к образованию 2,5 завитков. Общий эпителиальный зачаток рецепторов внутреннего уха образуется у эмбрионов длиной 5 мм. Кубический эпителий зачатка вступает в связь с ганглиозными клетками. Разделение слухового пузырька на мешочки приводит также и к разделению эпителиального зачатка. Дифференцировка эпителия на волосковые (сенсорно-эпителиальные и поддерживающие) клетки завершается у эмбрионов длиной 70 мм. Полного развития К. о. достигает примерно через 2 нед. после рождения ребенка. С 40—45-летнего возраста наблюдается постепенная возрастная дистрофия К. о., сопровождающаяся понижением слуховой чувствительности к дискантовым звукам.
Анатомия и гистология
Улитка (cochlea) представляет собой передний отдел внутреннего уха (см.). Завитки улитки обвивают костный стержень (modiolus), несущий в себе сосуды и нервы (цветн. рис. 2—4). На поперечном срезе (рис. 1) в каждом завитке различают два перилимфатических канала — лестницу преддверия (scala vestibuli), находящуюся выше преддверной (рейсснеровой) мембраны (membrana vestibularis), и барабанную лестницу (scala tympani), расположенную ниже базилярной пластинки (lamina basilaris). Обе лестницы соединены у верхушки улитки отверстием улитки (helicotrema). Эндолимфатическое пространство в пределах улитки — улитковый проток (ductus cochlearis) — ограничено снизу базилярной пластинкой, сверху преддверной мембраной и латерально сосудистой полоской (stria vascularis), спиральным выступом (prominentia spiralis) и наружной спиральной бороздкой (sulcus spiralis ext.).
Кортиев орган занимает большую часть эндолимфатической поверхности базилярной пластинки, тянущейся между костной спиральной пластинкой (lamina spiralis ossea) медиально и спиральной связкой улитки (lig. spirale cochleae) латерально. Базилярная пластинка расширяется по направлению к верхушке улитки. Она состоит из четырех слоев волокон. Над К. о. нависает покровная мембрана (membrana tectoria), медиально связанная с эпителием вестибулярной губы лимба костной спиральной пластинки. Она сохраняет свое положение благодаря наличию среди ее волокнистых структур прочных коллагеновых волокон. Покровная мембрана имеет свободный контакт со стереоцилиями (волосками) волосковых клеток. На поперечном разрезе клеточный массив К. о. разделен на две части — наружную и внутреннюю — треугольным пространством внутреннего (кортиева) туннеля, заполненного так наз. кортилимфой, по своему хим. составу приближающейся к перилимфе. Через туннель проходят безмякотные волокна наружного спирального сплетения и частично эфферентного оливокохлеарного пучка. К. о. состоит из двух видов нейроэпителиальных клеток — волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae] и поддерживающих (cellulae sustentantes). По пространственному отношению к внутреннему туннелю волосковые клетки делятся на внутренние и наружные. У человека 3500— 4000 внутренних волосковых клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae int.] и 20 000 наружных волосковых клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae ext.].
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму (рис. 2, а и в). Их апикальная поверхность омывается эндолимфой, а боковые поверхности — кортилимфой паратуннеля (пространства Нюэля). Волоски этих клеток погружены основаниями в кутикулу— электронно-плотное вещество апикальных частей волосковых клеток. Стереоцилии, помимо сердцевины, содержат многочисленные микрофиламенты — тончайшие плотные нити. Основная масса органелл (митохондрии, канальцы гладкого эндоплазматического ретикулума, микротрубочки, мультивезикулярные тельца, рибосомы и др.) распределена в цитоплазме наружных волосковых клеток, в отличие от внутренних волосковых клеток, неравномерно: в верхней части, вдоль плазматической мембраны и в базальной части клеток. Характерным для волосковых клеток является наличие так наз. пластинчатых каналов, идущих параллельно боковой плазмолемме и связывающих апикальную и базальную части клетки. Последняя богата органеллами, включая так наз. покрытые пузырьки, и контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. Тела афферентных окончаний небольшие, светлые, содержат единичные пузырьки диам. 40—50 нм и митохондрии. Пре- и постсинаптические мембраны имеют примембранные утолщения, а у некоторых видов и синаптическую полоску. Эфферентные нервные окончания намного крупнее, темные от множества пузырьков диам. 30—35 нм. Эфферентный синапс имеет субсинаптическую цистерну. Электронно-микроскопически прослежено вскрытие пузырьков эфферентного окончания с выбросом содержимого в синаптическую щель, а электронно-цитохимически — наличие ацетилхолинэстеразы в области эфферентных и афферентных синапсов, в базальной части волосковых клеток и в стереоцилиях.
Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму (рис. 2, б) и со всех сторон окружены клеточными элементами, за исключением апикальной поверхности, омываемой эндолимфой. Они имеют принципиально сходное с наружными волосковыми клетками строение, однако гораздо беднее их органеллами. Внутренние волосковые клетки связаны с поддерживающими клетками простой межклеточной связью, тогда как наружные фиксированы плотной межклеточной связью в апикальной области и специализированным усиленным контактом в базальной области.
Опорные элементы К. о. [внутренние и наружные клетки столбов (cellulae int. columnarum et cellulae ext. columnarum), наружные фаланговые клетки Дейтерса (cellulae phalangeae ext.) и наружные пограничные клетки Гензена (cellulae limitantes ext.) ] выполняют поддерживающую в отношении волосковых клеток функцию за счет развитой системы плотных межклеточных связей, выраженной тонофибриллярной сети в цитоплазме клеток столбов и наружных фаланговых клеток. Опорные клетки также несут трофическую функцию, обеспечивая транспорт веществ за счет аппарата микро-ворсинок.
Кортиев орган не имеет сосудов. Ближайший сосуд — vas spirale — располагается на барабанной поверхности базилярной пластинки. Основное значение в трофике К. о. принадлежит сосудистой полоске. Она состоит из трех видов эпителиальных клеток (маргинальных, интермедиарных и базальных), тесно связанных морфологически и функционально с эндотелиальными клетками. Эндолимфатическую поверхность сосудистой полоски составляют маргинальные клетки, цитоплазма которых насыщена органеллами, в особенности митохондриями. Донные части этих клеток представляют собой сложнейшую и разветвленную систему отростков, пронизывающую всю толщину сосудистой полоски и, как щупальцами, охватывающую капилляры. Энзиматическая активность сосудистой полоски чрезвычайно высока, в особенности это относится к ферментам окислительного метаболизма. По совр, представлениям сосудистая полоска создает в улитке постоянный потенциал покоя, обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет ее состав (в частности, своеобразное, интрацеллюлярное распределение в этой среде ионов калия и натрия). Нарушение ионного равновесия в эндо- и перилимфе ведет к нарушению слуховой функции. Конгенитальная патология сосудистой полоски лежит в основе врожденной глухоты, ее экспериментальное повреждение вызывает глубокое нарушение функции К. о. вплоть до его гибели.
Физиология
Эндолимфа резорбируется в эндолимфатическом мешке (saccus endolymphaticus). Она изоосмотична с перилимфой, хотя и имеет количественно отличный от нее состав. Обмен между жидкостями возможен гл. обр. через преддверную мембрану. В происхождении перилимфы основная роль принадлежит внутрилабиринтным источникам — процессу ультрафильтрации из сосудистых зон. Обе жидкости функционально едины и представляют собой целостную жидкостную систему внутреннего уха. Нарушения циркуляции, хим. состава, давления лабиринтной лимфы лежат в основе многих заболеваний, в частности болезни Меньера (см. Меньера болезнь), кохлеарного неврита (см. Преддверно-улитковый нерв), старческой тугоухости (см. Пресбиакузис), акустической травмы (см.), поздних стадий отосклероза (см.), тугоухости травматического происхождения и др. Гомеостаз внутренних лабиринтных сред обеспечивается функциональной активностью гематолабиринтного барьера. По сравнению с гематоэнцефалическим и гематоофтальмическим барьерами стабильность этого гистогематического барьера весьма высока: он является преградой для многих соединений, сохраняет свою инертность при значительных общих расстройствах гемодинамики. Однако при терапии антибиотиками (см.) группы аминогликозидов наступает нарушение проницаемости барьера. Отмечается феномен истинной кумуляции стрептомицина, неомицина, канамицина и других антибиотиков в лабиринтной лимфе К. о. с избирательным и необратимым поражением первоначально наружных, а затем и внутренних волосковых клеток.
В физиологических условиях в наружных волосковых клетках возникает микрофонный потенциал — переменный биоток с частотой, синхронной тону озвучивания. Амплитуда потенциала в известных пределах пропорциональна интенсивности звукового раздражения. Форма звукового стимула в точности воспроизводится в форме волны микрофонного потенциала. Благодаря электропроводности перилимфы и эндолимфы регистрация микрофонного потенциала в эксперименте осуществима с окна улитки. Запись этого биотока (кохлеограмма) и ее анализ имели большое значение для развития экспериментальной отологии. Проводятся успешные попытки регистрации этого потенциала у человека с промонториальной стенки барабанной полости и даже барабанной перепонки.
В улитке возникают также и другие биоэлектрические явления. Суммационный потенциал отражает функц, активность внутренних волосковых клеток, акционный потенциал — ганглиозных слуховых клеток, а эндолимфатический потенциал покоя — клеток сосудистой полости. Дейвис полагает, что эндолимфатический потенциал играет роль усилителя микроэлектрических явлений в К. о. и определяет его колоссальную чувствительность. Акционный потенциал представляет собой первичную кодированную информацию о звуке. Механизм раздражения К. о., по мнению Дейвиса, состоит в сгибании стереоцилий волосковых клеток; Я. А. Винников и Л. К. Титова считают, что механизм раздражения волосковых клеток К. о. состоит в деполяризации мембраны волосков ацетил холином, растворенным в эндолимфе.
Кортиев орган — самый сложный прибор рецепции млекопитающих. Это один из двух основных дистантных рецепторов. Чувствительность органа близка к предельной, т. к. он способен реагировать на колебательный процесс, приближающийся по своим параметрам к броуновскому движению. Слуховой рецептор функционирует в течение всей жизни постоянно, без пауз. В нем осуществляется совершенный первичный анализ звука, т. е. математическое разложение сложного звука на составляющие, благодаря дифференцированному восприятию частот отдельными его участками. После трансформации механической энергии звука в волосковых клетках в нервный импульс последний по проводящим путям поступает в кору височной доли, где осуществляется высший анализ звука (см. Слуховой анализатор). Высокие тона воспринимаются у основания улитки, а низкие — у ее верхушки (резонансная теория Гельмгольца). Биофиз, обоснование феномена резонанса в К. о. остается предметом исследований (см. Слух).
Патология К. о. наблюдается при многих общих и местных (ушных) заболеваниях. Клиническая диагностика кохлеарного поражения осуществляется с помощью аудиометрии (см.). Лечебные меры в основном направлены на сохранение остаточной слуховой функции.
Библиография: Андреев А. М., Арапова А. А. и Гершуни Г. В. О потенциалах улитки у человека, Физиол, журн. СССР, т. 26, № 2-3, с. 205, 1939; Винников Я. А. и Титова Л. К. Кортиев орган, М.— Л., 1961, библиогр.; Лавдовский М. Д. Гистология концевого аппарата улиткового нерва, дисс., Спб., 1874; Многотомное руководство по оториноларингологии, под ред. А. Г. Лихачёва, т. 1, с. 161 и др., М., 1960; Вekesу G. Experiments in hearing, L., 1960, bibliogr.; Claudius M. Bemerkungen uber der Bau des hautigen Spiralleiste der Schnecke, Z. wiss. Zool., Bd 8, S. 154, 1855; Сorti А. Recherches sur l’organe de l’ouie des mammiferes, ibid., Bd 3, S. 109, 1851; Davis H. A mechano-electrical theory of cochlear action, Ann. Otol. (St Louis), v. 67, p. 789, 1958; Deiters O. Beitrage zur Kenntniss der Lamina spiralis membranacea, Z. wiss. Zool., Bd 10, S. 1, 1860; Helmholtz H. Die Lehre von den Tonempfindungen als physiologische Grundlage fiir die Theorie der Musik, Braunschweig, 1868; HensenV. Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Saugethiere, Z. wiss. Zool., Bd 13, S. 481, 1863; он же, Uber Boettcher’s Entwicklung und Bau des Gehorlabyrinths nach eigenen Untersuchungen, Arch. Ohrenheilk., Bd 6, S. 1, 1871; Hunter-Duvar I. M. Electron microscopic assessment of the cochlea, Acta oto-laryng. (Stockh.), Suppl. 351, 1978; Neural mechanisms of the auditory and vestibular systems, ed. by G. L. Rasmussen a. W. F. Windle, Springfield, 1960; Nuel, Beitrag zur Kenntniss der Sauge-thierschnecke, Arch. mikr. Anat., Bd 8, S. 200, 1872; Rauch S. Biochemie des Hororgans, Stuttgart, 1964; Wever E. G. a. Bray C. W. Aetion currents in the auditory nerve in response to acoustical stimulation, Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.), v. 16, p. 344, 1930.